CICLO BIOLÓGICO DE UN PEZ OSTEICTIO

Cómo no sabemos si fue antes el huevo que la gallina…. empezaremos el ciclo biológico desde el huevo. La idea proviene de la definición de ser vivo. “Es aquel organismo que nace, crece, se reproduce y muere” Por ello lo primero que nos va a ocupar es ver como nace, se desarrolla y luego en saber cómo determinamos la edad y como crecen.

PRIMEROS ESTADOS DE DESARRALLO EN PECES

El ciclo de los peces puede dividirse en siete estadios.  El huevo o estado embrional, se inicia con la fertilización del ovocito hidratado. En este estadio el nuevo está constituido por una única célula. No obstante, a partir de este momento hay una gran variabilidad en el desarrollo. En los ovovivíparos la hembra los cría en el ovario, en cambio en los ovíparos se desarrollan en el exterior. En este último grupo el desarrollo puede ser en un nido, en una hendidura del suelo o formando parte del plancton,

En la incubación los huevos de la mayoría de peces entran en el estadio larval en el que irá creciendo hasta ser un juvenil, tienen morfologías muy diferentes de los adultos. En la mayoría de las especies son delgadas y requieren del saco vitelino, cuando ya lo han absorbido se transforman en pequeños depredadores del plancton. Incrementa su longitud diez veces. Cada día hace migraciones verticales para alimentarse

Cuando le empiezan a crecer los radios en las aletas y se produce el principio de la escamación (crecimiento de las escamas) se produce la metamorfosis al estadio juvenil. Ya se paren más o menos a los adultos menos en la pigmentación. Hay mucha variabilidad con etapas intermedias. Ocupan hábitats diferentes de los adultos y van en pequeñas bandadas.

En el estadío adulto los peces han entrado en su primera fase de reproducción. Ya tienen la apariencia externa definitiva, a pesar que en algunas especies cambian en la reproducción.

Algunos autores añaden un último estadio senescente en el cúal ya no se reproducen y sus funciones vitales están degeneradas.

ESTRUCTURA Y DESARROLLO DEL HUEVO

En los esquemas y dibujos que se muestran aquí debajo y pertenece a P.W. Jones et al (1978) explican el desarrollo del huevo hasta el embrión tardío. Esto es, el estadio I.

En esta etapa o estadio pasa de una célula con una gran cantidad de vitelo o yema con pequeñas gotas de aceite en el polo vegetativo del huevo y en el polo animal es donde se va a desarrollar el embrión propiamente dicho a partir de las sustancias del polo vegetativo.

En el polo animal se formarán por división pequeñas células denominadas blastocitos. Estás células dan lugar al blastómero y a partir de él, se formará la cresta embriónica, que se irá diferenciando en región cefálica, el notocordio, somitos y la región caudal. Luego se formarán el resto de órganos y sistemas hasta llegar al estadio embrión tardío o embrión con saco vitelino, como se observa en el siguiente dibujo.

En este momento, ya se ha roto la capsula del huevo y tendremos el siguiente estado la larva. Este estadio es subdividido en varios en subestadios, debido a la complejidad de cambios que se produce en la larva hasta llegar a juvenil. El esquema muestra la primera etapa larvaria.

Cada especie se diferencia de las demás desde sus primeros estadios larvarios. Los científicos que se dedican a clasificar las larvas, hay momentos en que tienen ejemplares que no pueden clasificar en años. Actualmente se utilizan análisis de mRNA (RNA mitocondrial) para clasificar y asegurar la pertenencia de las larvas a una especie por comparación con el mRNA de adultos.

Para clasificar el ictioplancton, se ha tenido que dar un nombre a cada elemento morfológico, las zonas de coloración, espinas, etc.,  os pongo unos ejemplos.

Esquema de las diferentes zonas de pigmentación.

En los próximos he querido mostrar a nivel esquemático las subdivisiones y subestadios por los que pasa una larva de Trachurus simmetricus  y las subdivisiones la larva en Diplodus sargus.

En el “THE REGIONAL TRAINING WORKSHOP ON LARVAL FISH IDENTIFICATION AND FISH EARLY LIFE HISTORY SCIENCE - SAMUT PRAKAN, THAILAND 16 – 31 MAY 2007” Se publicó el trabajo “TRD 01: Early Life History Descriptions” donde se encuentran gran parte de las descripciones y definiciones por si os llaman la atención se puede descargar de internet.

CAPTURA DE MUESTRAS DE ICTIOPLANCTON MARINO

Si lo que os he explicado hasta ahora, parece complejo, la captura de muestras para el estudio del crecimiento larvario requiere de muchos recursos tanto materiales como económicos. Para realizar un muestreo correcto, se precisa de un barco de calado medio donde aparte de hacer las capturas, pueda albergar al personal investigador para que pueda conservar las muestras y seguir los diferentes puntos de pesca.

Se debe hacer una planificación exacta del recorrido que hará el buque tanto cuando este pescando como cuando se desplace al siguiente punto. El dibujo queda como una rejilla sobre el mapa de la zona.

Cuando se inicia una pesca, se debe saber su localización y a que profundidad se va a pescar. Mediante una grúa con un cable no muy grueso pero resistente a la resistencia de las redes y además se ha de calcular la cantidad de cable necesario para que las redes estén a su profundidad, pensar que el cable va inclinado desde el barco.

 Aquí os dejo unas fotografías de cómo son las redes y como se manipulan

Como veis son redes tipo “bongo” que pueden ser de mayor tamaño e incluso puede haber varias redes a diferentes profundidades, pero las recuperaciones de las mismas requieren una mayor complejidad. Como curiosidad os pongo el ejemplo del esquema técnico de un sistema bongo.

Después de cada pesca se limpia la red con una manguera para que los ejemplares que pueda haber por las paredes. Por último, todo el material va a parar a un receptáculo para que se puedan extraer quitando un tapón enroscado.

El material  capturado sería parecido a este

Después de muchos estudios se llegan a completar desarrollos completos como este ejemplo de pez plano.

A partir del último estado de juvenil y la llegada a la madurez sexual, se vuelve a iniciar otra vez el ciclo.

RECLUTAMIENTO, SUPERVIVENCIA Y DISPERSIÓN

El reclutamiento (incorporación de nuevo individuos a la población) depende directamente de la supervivencia de las larvas. Y esta de la presión de los depredadores y de las condiciones del medio (corrientes, salinidad, etc.). Animales como copépodos, anfípodos, medusas, caracoles marines y el kril. Los peces pelágicos devoran grandes cantidades de larvas y huevos, son estos los mayores depredadores. Como ejemplos clásicos, la depredación del bacalao sobre la anchoa, en un estomago de bacalao se han llegado a contar 20.000 huevos o el canibalismo de la anchoveta sobre su propia puesta hasta un 30% de la puesta.

Las larvas lo primero que desarrollan es su capacidad de hacer migraciones arriba y abajo de esta forman se dispersan. Realizan las migraciones buscando corrientes que las dispersen. Estas migraciones pueden ser de corta distancia en especies costeras y de largo recorrido en especies pelágicas.

Se han desarrollado numerosos modelos para relacionar estos parámetros, pero uno de ellos casi extinguió la pesquería de la anchoveta peruana. Es por ello que en vez de modelos matemáticos se amplían los estudios de estos pequeños seres para aumentar el conocimiento de centenares de poblaciones y así actuar de forma racional en su explotación.

ESTADOS LARVARIOS EN AGUAS DULCES

La mayor parte de los peces de agua dulce de zonas templadas hacen las puestas liberando los huevos y el esperma para que se fecunden. Algunos salmónidos defiende su territorio de puesta y otros mueren tas la puesta. Pero las fases o etapas del desarrollo son más o menos similares a las anteriormente descritas. En la figura el desarrollo embrionario de Carassius carassius

Las únicas diferencias estriban en la cantidad de agua, la velocidad de la corriente y los espacios para refugiarse. En los Cyprínidos las larvas se suelen esconder en las zonas de corriente con abundancia de vegetación acuática. Conforme van creciendo se sitúan en los laterales de los ríos donde hay buena vegetación. A parte de refugio buscan alimento. La mortalidad se deberá a ser arrastrados por la corriente (riadas) o la escasez de agua (estiaje). Algunos serán devorados por adultos de otras especies y por depredadores en el caso que exista.

EDAD Y CRECIMIENTO DE LOS PECES

 DETERMINACIÓN DE LA EDAD.

Desde el momento que nacen, ya veremos en el apartado de reproducción, los peces reciben el nombre de alevines. Van absorbiendo nutrientes por la alimentación y entre otras cosas los utilizan para crecer. Una de las primeras cuestiones es determinar la edad que tienen los peces que viven en nuestros mares y ríos.

Los peces de zonas templadas y frías siguen un ciclo de crecimiento anual. En verano y otoño crecen más rápido, por tener a su disposición más recursos y temperaturas más altas. Recordemos que los definimos como ectotérmicos, no pueden regular su temperatura interna con respecto a la exterior. Luego llega el invierno y primavera, bajan las temperaturas, se reducen los recursos y se invierte los nutrientes en mantenimiento. Se reduce al mínimo el crecimiento.

Este ciclo anual se refleja en todas las estructuras del cuerpo y son visible en las estructuras esqueléticas, en las escamas y en lo otolitos. Desde muy antiguo, los naturalistas empezaron a estudiar este fenómeno y a validar la lectura de estas estructuras como sistema de datación. Veamos cómo se comportan.

LOS OTOLITOS

Forman parte del oído de los peces, se encuentran en los canales semicirculares y son tres estructuras calcáreas que se denominan: sagitta, lapillus y asteriscus. Estos dos últimos tienen función de equilibrio y la sagitta funciones auditivas, además es el de mayor tamaño. 

Para determinar la edad se utiliza la sagitta, primero porque es el primero en formarse y luego porque va creciendo por deposición de capas calcáreas unas debajo de las otras. La morfología de la sagitta es la que vemos en la próxima figura, así como sus diferentes partes. En la segunda figura se ve una sagitta cortada y los anillos anuales.

Como los anillos no se forman en la misma época, verano e invierno no son en los mismos meses en los dos hemisferios, se habla de anillo o zona opaca y anillo o zona hialina para indicar los anillos. Esta diferencia en opacidad se debe a la cantidad de calcio y proteína que se deposita. La hialina tiene gran cantidad de carbonato de calcio, mientras la opaca es más rica en proteína y eso le da opacidad.

Se asocian las zonas opacas con periodos de crecimiento más rápido (verano, otoño) y por tanto las zonas hialinas a periodos de crecimiento lento (invierno, primavera). Según este modelo tras otro se irán depositando una capa hialina y luego una opaca, y eso corresponderá a un año.  Lo habitual es que las zonas hialinas se consideren años al determinar la edad.

Se acepta que el crecimiento de un pez se produce de acuerdo con el modelo de crecimiento de Von Bertalanffy, (por ejemplo, incrementos decrecientes luego de dos o tres años de rápido crecimiento); y además que el tamaño del radio del otolito está en relación directa con el tamaño del pez; se obtendrán series progresivas de crecimiento decreciente hacia la periferia del otolito. Si este patrón de distribución es claramente reconocible, el problema de distinguir anillos falsos o dobles puede solucionarse en una gran medida.

Sin embargo, la pauta estacional normal de formación de zonas hialinas u opacas puede verse alterada. Así, por ejemplo, durante verano u otoño (estaciones en las cuales habitualmente se forman zonas opacas de crecimiento lento) ocasionalmente se pueden observar zonas hialinas estrechas (crecimiento lento). Asimismo, en invierno o primavera pueden encontrarse zonas opacas estrechas, pese a que lo normal serían zonas hialinas amplias correspondientes a crecimiento lento.

Sin embargo, la pauta estacional normal de formación de zonas hialinas u opacas puede verse alterada. Se puede formar un anillo falso, que es una zona hialina en el medio de una zona opaca, y generalmente no es continuo alrededor del otolito. O bien un anillo doble es una zona hialina compuesta que consiste en dos o más zonas hialinas que siguen un mismo patrón de distribución, las cuales se hallan muy juntas entre sí y que en su conjunto comprenden un año. En estos casos se suelen descartar los otolitos.

Pues bien, no todo están fácil. Los otolitos de especies que viven más años son mas gruesos y no se pueden leer directamente. Se deben cortan en secciones finas, para ello incluyen en algún tipo de resina y cortarse con máquinas de precisión. Se puede pulir una o ambas caras del otolito, someterlos a la acción del calor, o bien llevar a cabo tinciones “in vivo” o “in vitro”.

Ahora se debe proceder a la lectura de edades de los otolitos El material que se suele utilizar es: lupa binocular, alcohol, bisturí, pinzas finas y un iluminador de fibra de vidrio. Se trabaja entre 10 y 30 aumentos según el tamaño del otolito. El ángulo de iluminación se puede ir variando para ver mejor los anillos.

LAS ESCAMAS

Las escamas de los peces osteictios son estructuras de origen dérmico, están  colocadas en unas bolsas en la dermis y quedan hacia a fuera del tejido conectivo.

Las escamas cubren todo o la mayor parte del cuerpo del pez. Van creciendo conforme crece el pez. 

En los Osteictios hay dos tipos de escamas que son Ctenoideas y Cicloideas, dependiendo de cómo es el borde posterior de las mismas y si tienen o no pequeñas espinas o ctenas.

La estructura de las escamas está formada por una serie de circuli alrededor del centro o foco. En las escamas Ctenoideas desde el centro salen una serie de líneas (radii) y en la parte expuesta la ctenas.

Las escamas se extraen siempre de la misma zona del cuerpo, dos filas por debajo del dorso y por encima de la línea lateral. Se suelen extraer con pinzas romas, para no rayarlas, la cantidad es entre 5 y 10 escamas. Se guardan en una bolsa de plástico o papel encerado con el código del ejemplar.

En el laboratorio se ponen unas horas en KOH al 1% y se limpian con un pincel. Inmediatamente se montan entre un portaobjetos y un cubreobjetos, en caso de ser muy gruesa entre dos portaobjetos y se precinta mediante cinta adhesiva de calidad. También se les pega una etiqueta con el código del ejemplar

Las escamas van creciendo por debajo y para ello se añade una nueva capa de mayor tamaño de la anterior. Siguen el mismo modelo que los otolitos, en la época favorable (verano-otoño) la capa que se forma es de mayor tamaño y en la época desfavorable (invierno-primavera) son del mismo tamaño o sólo ligeramente mayores. Con este sistema al mirar una escama al trasluz veremos unas zonas más claras que corresponden a los periodos favorables, separadas por otras más densas que corresponden a las épocas desfavorables. Cada conjunto de zonas clara-densa se corresponde a un año.

Al igual que con los otolitos podemos encontrar falsos y dobles anillos, con las escamas es más fácil pues al tener varias se puede esclarecer el problema. Otra cosa que nos encontramos son escamas regeneradas, esto es, que el pez ha perdido y que tienen una zona central sin anuli ni circuli y con una estructura amorfa. Estas escamas no se deben utilizar.

Tanto en el caso de los otolitos como en el de las escamas, se recomienda hacer una doble lectura por dos personas diferentes o bien por dos personas simultaneas.

DETERMINACIÓN POR OTRAS ESTRUCTURAS OSEAS

Para determinar la edad se han utilizado huesos como opérculos, vertebras, entre otros. Los resultados han sido dados como buenos (Le Cren, 1847) pero la complicación de la extracción y el procesado de los mismos los han relegado a un uso muy secundario. No obstante, cualquier estructura ósea muestra esas marcas de crecimiento rápido y lento.

Se observan cortes de los radios duros. Es un método bastante usado con peces que se quiere devolver al mar. Estos radios son difíciles de interpretar. Sirve también para los Condrictios. Los resultados no suelen ser muy precisos, siendo un método más bien aproximativo. Se hacen secciones de las vértebras. Se usa para condrictios. Es muy difícil de interpretar. Se pueden teñir con nitrato de plata o de cobre, con sulfito de amonio para ver mejor los anillos.

VALIDACIÓN DE LA EDAD. EL RECÁLCULO

Como ya se explicó, los anillos de crecimiento que se observan en los otolitos corresponden a un patrón definido de formación a través del tiempo. Por eso es que a medida que el pez crece en longitud se produce la deposición de nuevas capas. Por esto el crecimiento de un pez pueda seguirse en forma retrospectiva si existe una relación directa entre el tamaño del otolito o de la escama  (zonas de crecimiento) y la edad.

Hunt (1978), trabajando con la merluza del Atlántico Norte Merluccius bilinearis, demostró que existe una relación directa entre el tamaño del otolito y la edad. Mediante cálculos matemáticos simples es posible conocer el tamaño del pez en años anteriores. Este método es de gran utilidad para validar los resultados que se obtienen en la lectura de edades. Este proceso se denomina retrocálculo.

Vamos a tomar como ejemplo el trabajo de Hunt(1978). Se toman las siguientes medidas del otolito

LTO = largo total del otolito medido de extremo a extremo

LMO = largo de la mitad del otolito medido desde el centro del núcleo al borde anterior (el más ancho)

LZH = largo de la zona hialina, desde el centro del núcleo al medio del borde anterior de cada zona hialina. Cada zona se anota con un subíndice que indica el número correspondiente, y se cuentan desde el núcleo hacia el borde anterior; por ejemplo la inmediata al núcleo es la LZH.

La expresión matemática aplicada al cálculo retrospectivo es la siguiente:

En donde LP_t = longitud del pez en el momento de la captura y LP_n = longitud del pez en el momento en que se pretende conocer (fecha de cumpleaños).El mismo método se utiliza para las escamas, pero las longitudes se tomarán en los anuli correspondientes y la longitud del focus al extremo de la escama. Se debe decidir sobre que radio se toman las medidas en todas las escamas para que el método sea válido. En el siguiente esquema vemos que S_n es el radio total, S₁, S₂, S₃…. Los radios en las edades 1, 2, 3… respectivamente.

La fórmula en este caso sería  

En donde l_n es la longitud a la edad “n” y “l“ la longitud en el momento de la captura.

Existen modelos más complejos, pero no aportan, normalmente, una información más fiable.  Hemos de pensar que la variabilidad individual de los peces no se resuelve con modelos más complejos. Lo que se pretende es dar una aproximación a la realidad.

Con estos cálculos obtendremos una tabla con la siguiente información.

En un trabajo de FAO (1991), a la izquierda, se muestran las descomposiciones de distribuciones de frecuencias de marcas en escama (R) (arriba) y de tallas retrocalculadas (Lt) (abajo). Las frecuencias son absolutas. A la derecha vemos la correlación entre la longitud de la escama y la longitud del pez. Con ello se demuestra que, a pesar de la variación individual natural, el método de retrocálculo es fiable en las estimaciones de crecimiento en peces.

Una forma de reducir esta variabilidad que hemos encontrado, es trabajar con los sexos por separado. Es habitual que las hembras de muchos teleósteos tanto marinos como de agua dulce, son de mayor tamaño, para tener una mayor fecundidad. Por tanto, estudiar cada sexo por separado es la estrategia correcta.

CRECIMIENTO EN LOS PECES

El crecimiento es la relación que hay entre la longitud y la edad, esto es, como se va incrementando la longitud con los años. El crecimiento de los peces es el resultado de factores relacionados con la alimentación, anabolismo, catabolismo, estado de maduración sexual y de la bondad de los factores ambientales.

Para expresar el crecimiento de los peces se requiere de una expresión matemática. Mediante ella podremos obtener una expresión que dé el tamaño (en longitud o en peso) de un pez a una edad determinada cualquiera, esta expresión de ser coherente con los datos observados. Su formulación matemática se debe poder incorporar con facilidad a cálculos de rendimiento y de análisis de poblaciones. En ellos se deben poder obtener tasas de crecimiento, es decir, en el aumento en peso o en longitud por unidad de tiempo.

Cuando se representan gráficamente las longitudes con respecto a la edad, se observa que hy un primer periodo de fuerte pendiente y que con el tiempo la representación se va curvando y al final se hace plana. Se aproxima a un valor asintótico o máximo L_∞.

Se desarrollaron numerosos modelos y fue L. von Bertalanffy (1938) desarrolló una formulación matemática que satisfacía estas condiciones: a) que sea coherente con los procesos biológicos del crecimiento, b) que se pueda incorporar con pocos problemas a los modelos poblacionales y de control de recursos pesqueros y c) que se ajuste a los datos observados de crecimiento en peces.

El desarrollo completo de la ecuación de von Bertalanffy queda fuera de nuestro objetivo y los interesados lo encontraran fácilmente. La ecuación resultante es:

En donde l_t  es la longitud a la edad t , L_∞  es longitud asintótica teórica que nunca se alcanzará, K  es una medida de la tasa  de crecimiento, t₀  el tiempo teórico en el que la longitud es cero. Ahora nos queda determinar los tres parámetros L_∞ ,  K   y t₀ . Numerosos autores han propuesto otros tantos modelos para determinar estos tres parámetros.

METODO DE FORD-WALFORD

Fue desarrolla do por Ford (1933) y más tarde Walford (1946) describe el modelo por el cual si se representa gráficamente cada longitud a la edad t (l_t) y frente a la edad al año siguiente t+1 (l_t+1) y calculamos la recta de regresión que represente la relación, que tendría la forma

l_t+1 = a + b l_t

Esta al cortarse con la recta bisectriz en la que se supone l_t = l_t+1, es decir cuando no hay crecimiento. 

Tendremos un sistema de dos ecuaciones con dos incógnitas:

t₊₁ = a + b l_t    y    l_t = l_t+1

El punto que satisface las dos ecuaciones sería la asíntota L_∞  

  y K= -b

Por otro la para calcular t₀ tenemos que calcular la recta de regresión entre log_e(L_∞- l_t) y t  en donde 

En la tabla siguiente tenemos los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy con sus errores estándar de una población de Apogon imberbis además se dan los valores de r²  (coef. de determinación) y CL el intervalo de longitudes del 95%. Debajo a la izquierda tenemos la gráfica de esta especie con los sexos junttos. A la izquierda una gráfica de la especie Scorpaena notata con una curva para cada sexo por separado que es lo más habitual. En amabas gráficas se han representado los valores reales para ver la variabilidad individual en los dos casos.

CRECIMIENTO PONDERAL

Hasta el momento hemos hablado de crecimiento en longitud, pero en los estudios de pesquerías lo que realmente interesa es el peso. Cuando se estudia el peso, hay una mayor variabilidad, ya sea por la alimentación o por el estado de madurez sexual. Por ello lo habitual es trabajar con longitudes y convertirlas en pesos.

RELACIÓN LOGITUD-PESO

En los peces la relación longitud-peso tiene siempre la siguiente expresión.

w = a l^b

para poder determinar los parámetros a (coeficiente) y b (exponente) se realiza una transformación logarítmica y así tendremos una línea que será fácil de calcular.

log w = log a + b log l

Así calcularemos una recta de regresión entre log l y log w. Con la recta obtenida log a será la ordenada en el origen y b el exponente de la ecuación original.

El coeficiente b tiene gran importancia en estudios de crecimiento. En un principio supondríamos que es próximo a 3, pues es la relación entre una longitud y el volumen (peso). Pero muy difícilmente nos encontraremos este valor, variará con las especies y también variará dentro de una especie según las condiciones fisiológicas en las que se encuentren los individuos (alimentación, madurez, ...) También hay diferencias entre los sexos.

En los grandes estudios de pesquerías, es muy fácil poder medir los ejemplares y pesarlos. Con estos datos podemos calcular los coeficientes a lo largo de los meses, de diferentes poblaciones o diferentes hábitats. Basta con luego calcular por el método de los mínimos cuadrados las ecuaciones. En la actualidad es muy corriente encontrar numerosas publicaciones que analizan la relación longitud-peso de 20 ó 30 especies de una región determinada, cuya finalidad es poder utilizar esas ecuaciones en gestión de pesquerías. Conforme los peces van creciendo pasan por diferentes stazas o periodos y cada uno de ellos tiene su relación longitud-peso.

En la siguiente tabla vemos los parámetros de la relación longitud-peso de Apogon imberbis con el error estándar, el intervalo de confianza del 95% y el coeficiente de terminación de la recta.

En el siguiente gráfico se representan los pares de valores longitud-peso y la curva calculada para esta misma especie.

La referencia del trabajo utilizado en los ejemplos es:  N. Raventos (2007) “Age, growth and reproductive parameters of the Mediterranean cardinal fish, Apogon imberbis” J. Appl. Ichthyol. 23 (2007), 675–678.

Otro ejemplo es del crecimiento de tres especies del género Diplodus y sus gráficas correspondientes.

Ana Gordoa * , Balbina Moli (1997) “Age and growth of the sparids Diplodus vulgaris, D. sargus and D. annularis in adult populations and the differences in their juvenile growth patterns in the north-western Mediterranean Sea” Fisheries Research 33 (1997) 123-129

Respecto a la ecuación  de von Bertalanffy para el peso se utilizan los mismos parámetros que para las longitudes menos en la asíntota para el peso que es W_∞ que se calcula a partir de L_∞ y la ecuación W = a L^b y queda de la siguiente forma:

EL FACTOR DE CONDICIÓN

El factor de condición de Fulton (K) permite obtener información sobre las condiciones de crecimiento, el estado nutricional y la madurez sexual, así como analizar cómo las condiciones ambientales de los ecosistemas acuáticos afectan las poblaciones de peces. Este índice al relacionar el peso y la longitud nos una información rápida del estado de la población o de las diferentes estadíos de peces en un momento dado.

El factor de condición de Fulton (K) se calcula de la siguiente manera:

en el que w y l son el peso y la longitud observados en el pez.

Weatherley (1972) indica que se debe ser muy precavido en el análisis de K en las poblaciones y define tres casos de aplicación: a) para comparar poblaciones de una misma especie en las mismas condiciones o condiciones muy diferentes, b) Para determinar cual es el periodo de la maduración de las gónadas en la población y c) Para analizar el incremento o decremento de la alimentación y acumulación de reservas en la población.

A.H. WEATHERLEY “Grorwth and Ecology of Fish Populations” Academic Press 1972

Vemos, por tanto, que a pesar de ser un índice fácil de calcular, es difícil de interpretar por si sólo ya que conlleva la acumulación de muchos factores ambientales y biológicos. Cabe señalar que hubo una época en que cualquier investigación de biología de peces incluía un análisis del factor de condición, en la actualidad tiene poco uso.

En las siguientes gráficas se representan el factor de condición (FC) con el índice gonadosomático (IGS), que mide el peso de las gónadas respecto al peso total. Se tratan los dos sexos por separado en la especie Lutjanus inermis del Pacífico central de México.

G. Lucano-Ramírez et al. (2012) “Biología reproductiva del pargo Lutjanus inermis (Perciformes: Lutjanidae), en el Pacífico central mexicano” Rev. Biol. Trop. 60(1): 393-403.

Si las analizamos, vemos que el factor de condicón sube en ambos sexos hasta que llega el periodo de reproducción y crece el IGS (el peso gonadal).

TASA INSTANTÁNEA DE CRECIMIENTO

Nos permite calcular un valor G que mide el crecimiento en un intervalo de tiempo determinado, en un principio un año. La fórmula es:

Hay un hecho a señalar y es que G disminuye con el peso y por tanto con la talla. Con esto se dificulta la comparación entre individuos de diferentes pesos, lo que implican diferentes situaciones.  Esto se mitiga utilizando la raíz cúbica del peso de los individuos a comparar. Esta tasa es interesante en acuicultura para ver el crecimiento diario.

Esta tasa G no se debe confundir con la tasa instantánea de crecimiento poblacional G_x  que se calcula por intervalos de edad, luego se calcula b’ de la relación longitud-peso con el mayor número de individuos, luego se restan los logaritmos naturales (base e) y se multiplica por b’ para transformarlo en peso para cada edad.

Más información en: T. Bagenal “Methods for Assesment of Fish Production in Fresh Waters” Blackwell Sci. Publ. Oxford 1978

LA REPRODUCCIÓN EN LOS PECES

En todos los seres vivos la reproducción es el proceso mediante el cual se perpetúan las especies para evitar su extinción. Durante el desarrollo de la evolución se han desarrollado dos estrategias reproductivas: la estrategia de la R y la estrategia de la K (a partir de ahora peces R y peces K). Que implican estas estrategias, pues el número de huevos (en el caso de los peces) que se producirán. Diremos que pez R produce gran cantidad de huevos, cientos de miles, mientras un pez K producirá un número reducido, sobre unos 100, comparado con la otra estrategia

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Este primer parámetro es así porque en los peces R liberan los huevos en el agua, los fecundan y no se preocupan de su futuro, con ello la mortalidad en las primeras etapas es muy alta y de tantos miles a lo mejor sólo sobreviven un centenar. En cambio, los peces R han evolucionado procesos de cuidado de la puesta para asegurar la mínima mortalidad y el mayor éxito reproductivo. La mayoría de los Osteictios tienen una estrategia reproductiva R , sólo unos cuantos grupos no la utilizan, pero los procesos de cuidado de la prole son muy diferentes. Todos los Condrictios utilizan la estrategia reproductiva K, pero dentro del grupo también hay diferentes formas de conseguirlo.

Ninguna especie es puramente pez R o pez K y según como haya evolucionado en el medio que habita tomará los valores intermedios serán los más apropiados.

Otro tema a tener en cuenta en la reproducción, es que significa una gran inversión de energía y reservas sobre todo en las hembras que puede significar el 30-40% del peso corporal. De ahí que en periodos desfavorables o con escasez de recursos, se produzcan puestas de menor tamaño y el reclutamiento (individuos nuevos en la población) es menor y por tanto puede haber un declive de la población. Además, los peces que se consumen tienen peor calidad después del periodo de reproducción.

Veremos también que hay una gran relación con las condiciones ambientales y deben ser favorables para que el embrión se desarrolle. Influyen mucho la temperatura, el fotoperiodo y la salinidad. En los hemisferios norte y sur, los cambios de verano-invierno son muy marcados y los pces se regulan a estas condiciones. En las zonas tropicales con temperatura y fotoperiodo constante las lluvias y las corrientes marinas serán las que influyan.

Para favorecer la unión de éstas y mejorar el desarrollo del embrión, es necesario que las condiciones ambientales sean óptimas. Las más importantes son la cantidad de horas de luz o fotoperíodo, la temperatura y la concentración salina, que deben estar en un rango acotado. En altas latitudes, donde los cambios entre invierno y verano son notables, los peces ajustan sus relojes internos a las variaciones ambientales que ocurren durante todo el año. En los trópicos, en cambio, donde las temperaturas y la cantidad de sol se mantienen casi constantes, la estacionalidad se ve reflejada en los períodos de lluvias que modifican la salinidad de las aguas marinas y continentales, aumentan el caudal de los ríos y cargan los ecosistemas acuáticos con materiales externos.

Para hablar de reproducción hay que comenzar diciendo que los peces se caracterizan por presentar una fecundidad muy elevada que oscila desde unos pocos huevos en los elasmobranquios a varios millones en los teleósteos pelágicos

El análisis de los rasgos de historia de la vida relacionados con la reproducción se ha centrado principalmente en las hembras, en parte porque la producción de crías se limita a una mayor producción de huevo que la producción de espermatozoides. Además, la hembra aporta alimento al embrión en desarrollo y así por lo menos durante las primeras etapas de la vida el rol materno es importante entonces el papel paternal en la producción de progenie. Sin embargo, esta perspectiva está siendo ampliada y cada vez más atención se ha dado al macho características reproductivas en relación con la producción de crías

 Potencial reproductivo es una medida de la capacidad de una población para producir larvas y huevos viables y puede considera como el resultado principal de una estrategia reproductiva. Se han identificado varios factores que influyen en acción potencial reproductivo, como los desove stock potencial reproductivo, como el desove de la biomasa del stock, estructura de edad del adulto y la diversidad la proporción de los reproductores de primera vez y repita, estado nutricional y, la edad y talla de madurez sexual

El objetivo de esta contribución es describir e identificar las estrategias reproductivas femeninas más común de especies comercialmente importantes del Atlántico norte con respecto al desarrollo de ovocitos y organización ovárico, patrón de desove, fecundidad. La identificación del modo por el cual se desarrollan los huevos maduros se requiere estima adecuadamente la fecundidad y el potencial reproductivo de una especie

ESTRATEGIAS REPRODUCTUTIVAS

En la tabla siguiente se resumen las estrategias según los componentes del sistema de cria según Wooton (1990)

I.- Número de oportunidades de crías.             a.- Semelparos (sólo cría y mueren) lampreas, salmones, anguilas de rio             b.- Iteropapos (múltiples periodos de cria) la mayoría de especies

II.- Tipo de desove              a.- Desovadores totales. Los huevos son expulsados en un sólo episodio en cada periodo de puesta   b.- Desovadores fraccionarios: Los huevos son expulsados en lotes durante un        periodo que pueden ser días o meses

III.- Sistema de apareamiento   a.- Promiscuos (ambos sexos con múltiples partners durante la sesión de apareamiento) arenque, bacalao, etc.             b.- Poiligamia, incluyen la monogamia (escorporas, peces sol, etc.)

IV.- Sistema de géneros.             a.- Gonocorico (con la madurez se llega a un único sexo) la mayoría de especies.             b.- Hermafroditas (cambian de sexo con la edad) sargos, Lábridos, etc

V.- Caracteres sexuales secundarios (rasgos no asociados con la fertilización o el cuidado parental)  a.- Monomorficos: (no existen diferencias morfológicas entre los sexos) la mayoria de especies.  b.- Sexualmente dimorficos (de forma permanente, estacional o polimorficos) Salmón de Pacífico

VI.- Preparación de lugar de puesta.             a.- Sin preparativos: la mayoria de esoecies con difusión de las especies             b.- Lugar protegido y defendido. Salmones, gasterosteus

VII.- Lugar de fertilización             a.- Externa. La mayoria de especies             b.- Interna: Elasmobranquios, SEbastes, Poecilidos, etc

VIII.- Desarrollo embrionario a.- Oviparaos: Los embriones se desarrollan fuera del ovario, los huevos son expulsados en la puesta.   b.- Viviparos: Los embriones se desarrollan dentor del ovario, luego los embriones o las larvas se liberan en la puesta

IX.- Cuidado parental             a.- Sin ningún cuidado: la mayoria de especies b.- Con cuidad parental (cuidado por el macho, la hembra o los dos) Caballitos de mar, Ciclidos, etc

TIPOS DE REPRODUCCIÓN

Los diferentes sistemas de reproducción se agrupan en los siguientes tres tipos:

REPRODUCCIÓN OVIPARA

Se liberar gran cantidad de huevos en el medio acuático y son fecundados por los espermatozoides liberados por los machos. Normalmente, en peces marinos se producen agregaciones en forma de cardúmenes para asegurar la reproducción. Por ejemplo, la sardina y el boquerón se pescan en cantidades justo antes de la reproducción. Un arenque, por ejemplo, puede producir unos 30.000 huevos, 6.000.000 un bacalao, o 30.000.000 una hembra de abadejo. De todos ellos, con suerte, un 1% llegará a adulto.

En las especies costeras, donde prevalece el oleaje y las corrientes son más fuertes, los huevos suelen tener sustancias adherentes que los pegan a rocas, algas u otros sustratos. Algunas especies minimizan el número de huevos invirtiendo la energía en la reproducción de mayor cantidad de vitelo, cuidados parentales, formación de nidos o enterramiento de las puestas.

Cabe aquí hablar de un par de familias. Los Syngnatidos y entre ellos los caballitos de mar (Hippocampus) que son los machos los que incuban los huevos en la bolsa incubatriz hasta que salen las crías. En los Cíclidos hay especies en las que los huevos los incuban en la cavidad bucal hasta que ya están bastantes crecidos.  

Poseen complejos cortejos de apareamiento y un marcado dimorfismo sexual que incluyen vistosas aletas, agresivas muestras de territorialidad y liberación de sustancias atrayentes. Los huevos no quedan flotando mucho tiempo y suelen pegarse sobre distintos sustratos. Incluso muchas especies defienden, reúnen y airean sus crías tiempo después de que éstas se alimenten por sí solas, como en el caso de los cíclidos.

Otras especies marinas realizan migraciones locales a las lagunas laterales, ya sea como adultos o en su fase larvaria como en el caso de los Mugilidos y la Dorada 

Un pez ovíparo con una reproducción curiosa es el caso de Rhodeus sericeus. Es un pequeño cyprínido (hasta 8 cm) que habita las aguas dulces de Centroeuropa. En el momento de la reproducción a la hembra le crece un tubo ovopositor de 1 mm por 5 ó 6 cm. ¿Para qué lo utiliza? Pues para poner los huevos en las branquias de un mejillón de agua dulce (Anodonta o Unio) a través de la abertura de las valvas.  El macho que vigila y defiende el molusco, introduce el esperma por el tubo de entrada de agua. Los huevos son de color amarillo y maduran en 4 y 5 días. En un mejillón puede haber hasta 200 huevos. Permanecen allí hasta ser independientes y han absorbido el saco vitelino. Es un parasitismo de espacio, sólo utilizan las branquias para protegerse y el oxígeno del agua. Por el contrario, el mejillón introduce en las branquias de los juveniles unas larvas, gloquidios, que se desarrollarán y luego caerán al suelo para crecer como mejillón. Vemos otro tipo de parasitismo de transporte. Es un ejemplo de pez ostrofilo, a pesar de que hay más especies de Rhodeus.

REPRODUCIIÓN OVOVIVIPARA

Este tipo de reproducción consiste en que los huevos son fecundados internamente y se desarrolla en el interior de la madre hasta su total desarrollo. Nacen en forma de juvenil. Se presenta en especies tropicales, principalmente de la familia Poecilidae y en muchas especies de Condrictios. No existe ningún contacto directo entre el embrión que está en su huevo y la madre, que hace de portadora. 

En la fotografía a la derecha, vemos arriba a la hembra con el vientre oscuro por los huevos fecundados y debajo a un macho en el que se aprecia el gonopodio u órgano copulador (aleta anal modificada). En la izquierda los dos varios de un tiburón con sus huevos embrionados dentro.

REPRODUCCIÓN VIVÍPARA

Se da en elasmobranquios en los que los embriones se desarrollan completamente en el vientre de la hembra y tienen una placenta por la que se alimentan. Hay especies con reproducción mensual y hay otros en los que una vez el macho fecunda a la hembra, esta guarda el esperma y no requiere volver a copular para volver a reproducirse.

DIMORFISMO SEXUAL

El dimorfismo sexual consiste en que se aprecian claras diferencias morfológicas o de colorido entre la hembra y el macho, de tal forma que podemos determinar el sexo sin necesidad de hacer ninguna disección.

En los Condrictios es evidente ya que los machos tienen las aletas ventrales modificadas en un órgano copulador denominador Clásper, que en las hembras no existe. En la siguiente fotografía vemos a la derecha el macho con los dos claspers.

En los Osteictios se dan dimorfismo en tamaño que puede ser poco aparente, cuando las hembras son mayores a los machos por cuestiones de mayor fecundidad, pero no los distinguimos desde fuera. En otros casos, el macho es más vistoso y de mayor tamaño para defender el territorio. Un ejemplo sería el Lábrido, Coris julis , arriba está el macho y debajo la hembra. 

Otros ejemplos son las gambusias o en especie de pez abisal que tiene el macho como parásito.

HERMAFRODITISMO

La mayoría de peces teleósteos tienen el mismo sexo durante toda su vida (gonocóricos), pero también hay especies que cambian de sexo con la edad, son los hermafroditas. Hay dos tipos de hermafroditas: Proterogínicos que primero son hembras para luego ser machos con la edad y Proterandrícos que primero son machos y luego son hembtas y así pueden hacer puestas mayoyes. Los cambios son paulatinos y en un momento determinado podemos encontrar tres coloraciones distintas.

Como ejemplos tenemos Coris julis y Thalasoma pavo.

Cambio de sexo MACHO a HEMBRA durante la vida de Gonostoma gracile

CUIDADO PARENTAL

Las especies que cuidan a sus crías ponen mucho menos huevos que aquéllas que no les brindan ninguna protección. El cuidado se verifica mediante la construcción de nidos (depresiones excavadas en el sustrato, trenzados de hierbas, bolsas de espumas), a partir de mecanismos de transporte (en la cabeza, en la boca, en el abdomen, en cápsulas) y el uso de bolsas incubadoras (por ejemplo, en el caballito de mar y la aguja marina).

En la mayoría de peces de la familia Blenniidae, que son las babosas que viven en la zona litoral superior (zona de batiente de las olas) Tienen dimorfismo sexual, un comportamiento reproductivo complejo y el macho atrae a varias hembras que hacen la puesta en un orificio o grieta de las rocas y una vez fecundada la puesta defienden el territorio ferozmente para su tamaño.

DESARROLLO DE LOS OVOCITOS Y ORGANIZACIÓN OVÁRICO

Ovocitos se desarrollan dentro del ovario a través de etapas de diferentes. Aunque algunas diferencias ocurren entre especies, la secuencia de etapas de desarrollo de ovocitos puede ser generalizada entre especies teleósteos en cuatro etapas principales: crecimiento primario, alvéolos corticales o formación de vesículas de yema de huevo, vitellogenesis y maduración

Los ovocitos en el crecimiento primario no contienen yema de huevo y constituye un "fondo de reserva", para las estaciones de la futura cría. La aparición de proteínas de la yema (vesículas alvéolos corticales) en gránulos u orgánulos en el citoplasma es características de las etapas de alvéolos corticales y indicaba que los ovocitos normalmente seguirán su desarrollo a través de los restantes dentro de la actual temporada de cría. Concomitante con el crecimiento del ovocito, las vesículas alvéolos corticales aumentan de tamaño y número para formar varias filas periféricas. Las vesículas alvéolos corticales liberará su contenido en el espacio previtelline, dentro de las membranas del huevo, durante la fecundación. En especies en las que los huevos contienen un glóbulo de aceite, gotitas de aceite comienzan a acumularse en el citoplasma en esta etapa.

n= núcleo; m=nucléolos; c=citoplasma; pg= crecimiento primario; t= capa folicular; u=envuelta del ovocito; y = vesículas de vitelo; o= gotas de aceite; yp= placas vitelinas; HO = ovocito hidratado; b= cuerpos de balbiani; ch= corion; g= granulosa; t= teca; vit1= ovocito vitelogenico; f= folículo postovulatorio; 

Las próximas etapas, vitelogénesis, se caracteriza por la aparición de ·true· vesículas en el citoplasma de ovocitos de yema de huevo. Los ovocitos aumentan considerablemente de tamaño como la yema se acumula. Vitelogénesis cesa una vez que los ovocitos alcanzan su tamaño completo desarrollo y estos finalmente se someten a la maduración y la ovulación tras la estimulación hormonal apropiada.

El inicio de la fase de maduración se indica por la migración del núcleo en el polo animal, cuando el núcleo ha completado su migración, la primera división meiótica tiene placa. Comienza la fase de hidratación en muchas especies el final de la etapa de maduración, justo antes de la ovulación; esta etapa consiste en una rápida absorción de fluido Compro el ovocito a través de su folículo y la coalescencia de esferas de yema de huevo y gotas de aceite. Este proceso es especialmente pronunciado en especies que desovan huevos pelágicos. Después de la ovulación se produce la división meiótica en segundo lugar y el ovocito se convierte en huevo.

Basado en la dinámica de la organización del ovario definición tres tipos de organización para el desarrollo ovárico:

Sincrónico: Los ovocitos desarrollan y ovulan al mismo tiempo; así, más reposiciones de etapas anteriores no ocurre, tales los ovarios pueden encontrarse en teleósteos desovan una vez y mueren, como especies anádromas de Oncorhynchus , catádromas anguilas o capelán. La distribución de frecuencias de diámetro de ovocitos está representada por una sola curva.

Grupo sincrónico: al menos dos poblaciones de ovocitos pueden ser reconocidas en cualquier momento; una población bastante sincrónica de los ovocitos más grandes (definido como "clutch·) y una población más heterogénea de los ovocitos más pequeño que el embrague es reclutado. Los primeros son los ovocitos que se generó durante la actual temporada de cría, mientras que estos últimos son los ovocitos que se generó en el futuro las estaciones de cría.

Estos ovarios pueden encontrarse en las especies iteróparas, con un desove relativamente corta y donde la acumulación de la yema depende sobre todo de las reservas del cuerpo, como el bacalao del Atlántico (Gadus morhua), eglefino (Melanogrammus aeglefinus), abadejo (Pollachius virens), platija americana (Hippoglossoides platessoides), solla de Groenlandia (hippoglossoides de Reinhardtius), fletan negro (Macrorus berglax). cabeza redonda Granadero (Coryphaenoides rupestris), lenguados, gallinetas y en la mayoría de los otras especies demersales que habitan aguas marinas frías.

Asincrónico: Ovocitos de todas las etapas de desarrollo son regalos sin población dominante. El ovario parece ser una mezcla al azar de los ovocitos, en todas las etapas imaginables. Sólo cuando la hidratación se produce existe una acción claramente separada de los ovocitos en cuanto a diámetro (una clara separación aparece entre ovocitos yolked avanzadas y ovocitos y hidratado). Estos ovarios pueden encontrarse en las especies iteróparas, con prolongadas temporadas de desove y acumulación de yema de huevo, y por lo tanto desarrollo del ovocito, se basa principalmente en los alimentos disponibles en el ambiente en ese momento y se produce en la Merluza Europea (Merluccius merluccuis). Caballa (Scomber scombrus), anchoa (Engraulis sp) y general en pequeñas especies pelágicas.

Basado en el ritmo que ovocitos son ovulados, es decir, se generó. Tyler y Sumpter (1996) describen dos tipos de patrones de desove. El término "ovulador síncrono" se refiere a especies donde el embrague entero de ovocitos yolked ovula a la vez y los huevos se derramó en un evento único o en un período corto de tiempo, una o dos semanas según Holden y Raitt (1974), sino como parte de un solo episodio. Estas especies se conocen también como reproductores totales e incluye especies como gallinetas, salmónidos, elasmobranquios y anguilas. En cambio, en "ovuladores asincrónicos", poner es reclutados y ovulado de la población de ovocitos yolked en varias tandas durante un período prolongado durante cada temporada de puesta.  Estas especies se denominan también reproductores de lote. Sólo una porción de los ovocitos yolked es generado en cada lote, generalmente a través del proceso de hidratación. La mayoría de las especies comercialmente importantes de agua fría y templada del Atlántico son reproductores por lotes, sin embargo, el número de lotes y la duración de su temporada de desove varía considerablemente.

Lote de desove puede verse como una estrategia para liberar huevos durante un largo periodo de tiempo aumento la probabilidad de supervivencia de los juveniles. También puede verse como necesidad en especies altamente fecundas donde una limitación física se produce cuando la fase de hidratación de los ovocitos tiene lugar marcado aumento del volumen de huevos y expandiendo la cavidad del cuerpo.

DETERMINACIÓN DEL SEXO

Las gónadas se deben inspeccionar para determinar el sexo en los peces. Cuando realizamos la disección de un ejemplar, veremos claro que es hembra cuando tiene los ovocitos desarrollados. También reconoceremos a los machos maduros por sus testículos blanquecinos y no granulares. 

Pero en los individuos inmaduros no es fácil determinar el sexo. Un criterio con el que se

obtiene buenos resultados es que las hembras tienen gónadas redondeadas y de tonos rosáceos a pesar de ser muy pequeñas. En cambio, en los machos son aplanadas y transparentes blanquecinos. Si se dispone de medios, para asegurarse, se guarda una muestra de la gónada en liquido de Bouin y en el laboratorio se procede a un análisis histológico que determinará correctamente el sexo.

En especies con dimorfismo sexual el tema es fácil y sólo hay que observarlos exteriormente. Más problemático serán en especies hermafroditas en los periodos de cambio de sexo y ahí deberemos recurrir al análisis histológico.

DETERMINACIÓN DEL ESTADO DE MADUREZ SEXUAL

Durante el ciclo reproductor de los peces pasan por diferentes estados de madurez y para determinarlos a lo largo de la historia se han desarrollado numerosos sistemas para clasificar en que estado de madurez. Lagler (1956) establece tres estadios inmaduro, maduro y finalizado. Es evidente que los inmaduros no tienen visibles ni huevos ni esperma. Maduro con las gónadas llenas de huevos y los testículos liberan esperma. Los finalizados tienen las gónadas visibles, pero vacías de huevos y sin esperma, pero son visibles en forma de sacos vacíos.

Nikolsky (1963) estableció una clasificación mucho más completa con siete estados de madurez.

I.- INMADURO Jóvenes individuos que no hn empezado la reproducción; las gónadas son muy pequeñas en tamaño.

II.- ESTADO DE REPOSO.  Los productos sexuales no han empezado a desarrollarse; gónadas pequeñas; los huevos no se distinguen a simple vista.

III.- MADURACIÓN.  Los huevos se distinguen a simple vista; las gónadas incrementan su peso rápidamente; los testículos pasan de transparente a rosa pálido.

IV.- MADUREZ. Productos sexuales maduros; las gónadas tienen su máximo tamaño, pero no liberan productos sexuales con una ligera presión.

V.- REPRODUCCIÓN. Los productos sexuales se liberan con una ligera presión en el vientre; peso de las gónadas decrece rápidamente desde el inicio de la puesta hasta su finalización.

VI.- CONDICIÓN FINALIZADO. Los productos sexuales se han descargado; la apertura genital está dilatada; las gónadas tienes la apariencia de sacos desinflados; los ovarios contienen los huevos sobrantes, y en los testículos hay restos de esperma.

VII.- ESTADO DE REPOSO.  Los productos sexuales ya se descargaron; la abertura genital esta noemalizada; las gonadas son de pequeño tamaño, los huevos no se observan a simple vista.

En estos gráficos, a la dercha se representan las frecuencias de cuatro estados de madurez de Lutjanus imbermis .  Arriba (A) machos, abajo (B) hembras. A la izquierda frecuencia de madurez de las hembras de Merluccius hubbsi por tallas.

 En estos dos esquemas se representan los diferentes estadios de madurez a simple vista de la boga argentina Leporitus obstusides

TAMAÑO DE LOS OVOCITOS

Para un estudio más detallado del desarrollo gonadal se debe proceder a un estudio del tamaño de los ovocitos, ya sea con una lupa sobre una muestra del ovario o bien haciendo cortes histológicos y observándolos al microscopio. Se debe proceder al contaje de una zona determinada y establecer una tabla de frecuencias de los tamaños. SE deben contar un gran número de células para que sea válido.

Otro método más sofisticado y exacto, consiste en calcular el volumen que ocupan mediante el método esterométrico de Weber (1979). Para ello se superpone una cuadrícula para determinar el área total y poder valorar los volúmenes de cada tipo. Se calcula que la muestra es un cubo de altura 3 mm y de base el tamaño de la muestra. El volumen ocupado por cada tipo de ovocito se extrapola a partir de las áreas que ocupa en el corte.  Esta técnica es más tediosa y requiere tener en cuenta la teoría de muestreo, pero tiene la ventaja de producir al mismo tiempo una estimación del estado de desarrollo y de la fecundidad

TALLA DE LA PRIMERA MADUREZ

Otro de los parámetros que se estudian en la reproducción de los peces es determinar cuál es la talla (longitud) en que se produce el primer periodo reproductivo, es de decir cuando pasan de inmaduro a maduro. Para ello se analiza en el período de desove cual es el porcentaje de individuos maduros en una serie de intervalos estrechos de longitud. Se determina cual es la talla del 50% de individuos maduros, tanto en hembras como en machos. Es un parámetro importante en los estudios de gestión de pesquerías.

En las gráficas vemos como se determina de forma gráfica esta talla de la primera madurez. A la izquierda se calculan las Talla de la primera reproducción de Balistes capriscus de Túnez (A) Machos (B) Hembras. A la derecha se analiza la variación de dicha tasa según qué periodo de meses se consideren.

EL INDICE GONADOSOMÁTICO (IGS)

El IGS o índice gonadosomático es un método clásico para determinar el periodo de reproducción en los peces y consiste en calcular que porcentaje del peso corporal corresponde al peso instantáneo de las gónadas. En la mayoría de especies con puesta estacional este índice cambia muy notoriamente en las sucesivas etapas del desarrollo gonadal. En cambio, en peces sin estacionalidad en la puesta este índice apenas varía a nivel poblacional. Los índices gonadales pueden ser una herramienta útil para la identificación del momento de la puesta, pero no suele permitir la clasificación en estados de madurez, por lo que tienen que usarse junto con otros métodos de diagnóstico.

Se calcula en cada uno de los individuos con esta fórmula:

  

Este índice tiene muchas críticas ya que tendría que cumplir estos requisitos: a) La regresión entre el peso gonadal y el peso/talla del pez debe tener intersección cero. b) La correlación entre peso del ovario y peso del pez debe ser significativa. c) El coeficiente de variación del peso gonadal debe ser constante en todas las tallas del rango. d) La regresión entre el peso gonadal y el peso corporal/talla no debe ser significativamente diferente en los distintos estados de desarrollo.

Estas limitaciones son inherentes al uso de proporciones de cualquier tipo. Se trata de que cuando se analiza el GSI en una especie se debe conocer si los peces van a mantener la misma proporción peso corporal-peso gonadal sea cual sea su talla, edad, área o época.  Si esto no se cumple, el GSI no es válido para la clasificación en estados de desarrollo y solo sirve para delimitar la época de puesta.

En el gráfico de la izquierda Distribuciones de tamaños de huevos del arenque Clupea harengus (linea) y gallineta Scorpaena mentella (barras). En gallineta (desarrollo sincrónico por grupos) hay dos grupos de ovocitos, el  más grande que serán puestos durante ese ciclo reproductivo, mientras que los más pequeños serán puestos en futuras estaciones reproductivas. En el arenque hay una distribución (F. Saborido-Rey "Ecología de la reproducción y potencial reproduc-tivo en las poblaciones de peces marinos" Curso Doctorado. Univ. Vigo). A la derecha variación del IGS de Apogon imberbis, hembras líneas punteadas (p) los machos línea continua (˜ ). También se muestran los errores estándar y el número de ejemplares.

FECUNDIDAD

La fecundidad nos da una estimación del número de huevos que se van a poner en una estación de reproducción y por tanto del número de larvas. Es un parámetro de gran importancia, ya que valora el stock reproductor. Para ello, primero calcularemos la fecundidad especifica que consiste en valorar el número de huevos puesto por hembra adulta y año. Lo segundo es determinar si durante este periodo la hembra adulta va a lograr las condiciones para hacer la puesta. Por último, estudiar las variaciones interanuales de la fecundidad.

Hay que ser muy crítico con este parámetro y distinguir entre fecundidad parcial, fecundidad real, fecundidad potencial y la fecundidad en la vida. La fecundidad en la vida es el número de huevos que una hembra logra poner a lo largo de todas las estaciones reproductivas de su vida. La fecundidad potencial es el número de huevos que en una estación determinado están preparados para desarrollarse y ser liberados. La fecundidad real es el número real de huevos que son liberados en una estación reproductiva ya que una parte de los que constituyen la fecundidad potencial (a veces muchos) no llegan a ser puestos y se quedan en el ovario para ser después reabsorbidos, por tanto, la fecundidad real es igual o inferior a la potencial. Existen especies que liberan los huevos en tandas o “batches”, la fecundidad parcial es el número de huevos producidos en cada tanda. Así la suma de las fecundidades parciales es fecundidad real. Veamos algunos ejemplos (F. Saborido-Rey)

La evaluación de la fecundidad se realiza mediante una submuestra de uno de los ovarios, luego se introducen en líquido de Gilson (1951) y se va agitando para que se desprendan los ovocitos. A partir de aquí hay numerosos métodos para calcular el número de huevos de la muestra, submuestreando, filtrando la muestra con un juego de cedazos, etc.. Lo que si os recomiendo que la submuestra sea pequeña en especies con ovocitos maduros pequeños, ya que, por propia experiencia, se puede hace el proceso de contaje un auténtico suplicio.

Normalmente, se relaciona la fecundidad con la talla o tamaño o la edad de la madre. Las fórmulas habituales son

La tasa de incremento de la fecundidad con respecto a la talla (b) en los peces tiene un valor medio en torno a 3, pero su rango de variación es de 1 a 7. Como regla general b es más alta en especies de vida corta y mortalidad larvaria elevada que en especies longevas de supervivencia larvaria alta.  La relación entre fecundidad y peso es prácticamente lineal, siendo los peces más pesados generalmente los más fecundos.

Para poder comparar la fecundidad entre individuos, stocks o especies, se utiliza la fecundidad relativa, que es el número de huevos por unidad de peso. Otros índices, denominados fecundidad específica, sirven para caracterizar el potencial reproductivo a nivel poblacional e incluyen, dependiendo de la especie, factores tales como la fecundidad individual, inicio de la madurez sexual, proporción de sexos, y periodicidad y frecuencia de las puestas a lo largo del ciclo biológico individual. (F. Saborido-Rey)

La producción de plancton es discontinua en latitudes templadas y polares, está asociada con una substancial, aunque de corta vida población de zooplancton. Esta explosión planctónica puede mantener una gran población de larvas si la freza y posterior eclosión coinciden temporalmente y especialmente con estos periodos de abundancia. Adoptar un comportamiento migratorio permitiría explotar los recursos de diferentes áreas con una naturaleza estacional, mejorando el éxito reproductivo e incrementando la abundancia. De las 25-30 especies comerciales más importantes, casi todas son migratorias, y ellas son comercialmente importantes porque son abundantes.  Ya que el comportamiento migratorio es una adaptación para explotar la productividad estacional de diferentes áreas, los ciclos migratorios deben ser regulares y predecibles. Las migraciones ocurren a lo largo de rutas más o menos definidas, en épocas específicas del año y entre áreas específicas de alimentación, invernada y puesta.

En la figura siguiente se puede ver esquemáticamente este modelo comportamental migratorio. 

Estas migraciones pueden variar en el espacio y el tiempo. Dependerán de las necesidades nutritivas de los adultos y principalmente de las larvas recién nacidas. Desovar en un lugar pobre en plancton llevaría a que los nuevos nacidos morirían por falta de alimento y sería un fracaso reproductivo.

A partir de aquí, entraríamos en la relación entre la fecundidad y el reclutamiento. Dos parámetros que se analizan y utilizan en la dinámica de las poblaciones de peces, ya sean explotados o libres. En otro blog, más adelante trataremos este tema.